CC BY
40
УДК 582.475.4
Л.В. Орлова Orlova L.
О СОСНЕ ПОГРЕБАЛЬНОЙ (PINUS FUNEBRIS Kom., PINACEAE)
ON PINUS FUNEBRIS Kom., PINACEAE
В статье рассматриваются морфологические отличия Pinusfunebris от P sylvestris и P densiflora. Выявленные отличия позволяют прийти к выводу, что P funebris является самостоятельным видом гибридного происхождения из секции Sinenses, распространенным на Дальнем Востоке (на юге Приморского края, в Корее и Маньчжурии).
Изучению сосны погребальной (Pinus funebris Kom.), описанной В.Л. Комаровым в 1901 г. во “Флоре Маньчжурии”, посвящена обширная литература, в которой этот таксон понимается далеко неоднозначно. До сих пор монографы рода Pinus не могут прийти к единой точке зрения относительно его систематического статуса. Например, И.Ю. Коропачинский (1989) включает P funebris в состав P. densiflora в качестве синонима, и при этом считает, что P. densiflora Sieb. et Zucc. и P sylvestris L. слабо отличаются друг от друга. В то же время, Коропачинский подчеркивает необходимость дальнейшего сравнительного изучения этих видов. В связи с этим, нами была предпринята попытка провести такое исследование ряда близкородственных дальневосточных сосен из родства P densiflora, включая P funebris, с P sylvestris и между собой.
При знакомстве с литературой, посвященной данной проблеме, можно прийти к выводу, что признаки, по которым до сих пор этот вид пытаются отличать от других сосен не достаточно четкие, из-за чего и происходит такая неоднозначность оценок его систематического статуса. Поэтому особое внимание было уделено нами поиску таких устойчивых морфологических признаков, которые позволили бы отличать P funebris от других близких видов. Наличие или отсутствие подобных признаков, по нашему мнению, может позволить выяснить ее систематическое положение.
Согласно Комарову (1901, 1934), P. funebris близка к P. sylvestris, P. densiflora, P. thunbergii, P. sinensis p.p. (=P. tabulaeformis) и P. massoniana. От P. sylvestris сосна погребальная отличается формой микроспорангиев, формой чешуй молодых женских шишек, щитков, а также анатомией хвои. В качестве отличительных признаков P. funebris от P. densiflora Комаров указывает более короткие почки и хвою, более коротко заостренные чешуи при основании пыльников и более длинные прицветные чешуи молодых женских шишек. Близость последних двух видов подчеркивалась и многими последующими исследователями данного рода (Nakai, 1911; Малеев, 1949; Mirov, 1967; Воробьев, 1968 и др.). Рядом других ученых P funebris рассматривалась в качестве синонима P. densiflora (Nakai, 1919; Wu, 1956; Ворошилов, 1966; Low et al., 1978; Коропа-
чинский, 1989 и др.), либо разновидности последней (Patschke, 1913). Несколько иная трактовка принята в работах Shaw (1914a, b), Pilger (1926) и Cheng (193G). Shaw считал P. funebris самой северной расой из родства P. sinensis (=P tabulaeformis), отличающейся более короткой хвоей и мелкими шишками. Cheng, не только P. funebris, но и P. densiflora поместил в синонимы к P. tabulaeformis.
В то же время современные комплексные исследования изменчивости генеративных и вегетативных органов, анатомии хвои и кариологии P funebris на Российском Дальнем Востоке (Урусов, 1974, 1975, 1978; Ильченко и др., 1978; Лауве, 1978) показали, что вид обнаруживает большую полиморфность по морфологии шишек, апофизов, которая особенно высока в ханкайских популяциях и более сглажена к югу и в приморских районах. С продвижением к северо-западу увеличивается длина хвои и все параметры анатомических структур, в том числе и количество смоляных каналов. По анатомическому строению хвои и кариологии выделяется южноприморская популяция, где наблюдаются исключительно паренхиматические каналы и слабо выраженная механическая ткань, особая морфология хромосом. На полуострове Гамова обнаружено 2 типа хромосом и соответственно 2 кариотипа, что объясняется произрастанием здесь 2 видов сосен (P funebris и P densiflora) и их гибридов (Куренцова, 1956; 1968а; 1968б).
Е.Г. Бобров (1975; 1978), основываясь на исследованиях Урусова (1974), специально посвященных изучению изменчивости генеративных органов P funebris, считает, что данный вид является одной из гибридных форм, возникших в процессе интрогрессивной гибридизации P densiflora и P sylvestris. Причем P densiflora он относит к выделенному им ряду Sinenses, а P funebris - к ряду Sylvestres, основываясь главным образом на морфологии щитков семенных чешуй.
В.Н. Ворошилов в “Определителе растений Советского Дальнего Востока” (1982), а также в “Списке сосудистых растений Советского Дальнего Востока” (1985) высказывает мнение, что на изучаемой территории произрастает только один вид сосны из секции Eupitys Spach - P sylvestris, типичная разновидность которой (subsp. sylvestris) произрастает в чистом виде на Амуре, а на самом юге Приморья близ морского побережья растет вполне типичная P sylvestris L. subsp. densiflora (Sieb. & Zucc.) Worosch. (=P. densiflora).
При изучении гербарных материалов по P funebris (синтипы с территории Кореи, Приморского края и др.) и сравнении их с другими видами - P densiflora, дальневосточной и восточносибирской P sylvestris, P tabulaeformis, P. prominens, P. densata, P. thunbergii и др. - выяснилось, что P. funebris является видом, действительно очень близким к P densiflora и довольно четко отграниченным от P sylvestris. От последнего вида P funebris отличается по следующим признакам: более узкими конусовидными заостренными на верхушке почками, почти мутовчато расположенные чешуи которых ланцетные, отгибающиecя к основанию почки, золотисто-красновато-коричневые, по краям с пленчатой как бы круп-новыгрызенной каймой, иногда с редкими извилистыми бахромками. Морфоло-
гическое строение чешуевидных листьев брахибластов P. funebris является близким другим представителям ряда Sinenses. Так, чешуи все б.м. одинаковые по цвету, с туповатой верхушкой, по краю с узкими светлыми пленчатыми бахромками, хвоя более узкая и мягкая, темно-зеленая, частозубчатая по краю (54-58 зубцов на 1 см длины хвоинки), а молодые побеги красновато-коричневые, часто покрытые сизым налетом. В то же время, у P sylvestris почки яйцевидные, на верхушке туповатые, их черепитчато расположенные плотно прижатые чешуи широколанцетные или почти треугольные, желтовато-светлокоричневые, широкие пленчатые края которых цельные или иногда с очень редкими длинными пленчатыми бахромками; чешуевидные листья брахибластов тупые на верхушке, верхние 2 чешуйки пленчатые белые, остальные 2-3-пере-пончатые золотисто-светло-коричневые, по краю с довольно длинными извилистыми светлыми бахромками, хвоя зеленая с сизоватым налетом, жесткая, по краю среднезубчатая (36-46 з. на 1 см длины хвоинки); молодые побеги светлокоричневые. Общими для обоих видов признаками являются следующие: хвоинки снизу с небольшим килем и заметными белыми точечными устьичными полосками, пленчатые, редкобахромчатые края почечных чешуй, шиповатость киля профиллов (небольших кожистых чешуек при основании брахиблас-тов) по краю.
Гораздо труднее отличить P funebris от P densiflora. Оба указанных вида принадлежат к ряду Sinenses, для представителей которого, согласно нашим исследованиям характерен следующее морфологическое строение вегетативных органов: чешуи почек ланцетные или узколанцетные, длинные, тесно сближенные, образующие как бы мутовку, у большинства видов этого ряда по краю со светлыми бахромками; чешуевидные листья брахибластов сильно сближенные на оси.
В отличие от P densiflora, темно-коричневые чешуи почек которой густо покрыты по краям светлыми бахромками, чешуи почек у P funebris более светлые, золотисто-красновато-коричневые с широкими пленчатыми крупновыгры-зенными краями, иногда с редкими светлыми бахромками. Кроме того, чешуевидные листья при основании пучков хвои у P funebris также более светлые, золотисто-коричневые (у P densiflora они серовато-темно-коричневые). Киль профиллов P funebris по краю шиповатый, с закругленным основанием, а у P. densiflora - городчатый, с как бы обрубленным основанием. Чешуи при основании молодых семенных шишек ланцетные, длиннее, чем у P densiflora, а при основании микростробилов - более короткие (0.5-0.7 см дл.), широко-треугольные, суженные в небольшой носик, светло-коричневые (у P densiflora - около
1 см длиной, ланцетные, темно-коричневые). Обращают на себя внимание также особенности морфологии микроспорофиллов этих двух видов. Как и для всех видов ряда Sinenses для них характерна трапециевидная форма надсвязни-ка, по краю мелко- или крупновыгрызенного, но у P funebris микроспорофиллы более крупные (1.1-1.4 мм дл., 0.8-1.0 мм шир.), имеют обратнояйцевидную форму, светло-коричневые с большим (до 1.2 мм выс., 1.0-1.1 мм шир.) над-
связником, сильно отогнутым назад, очень широким связником, крупным, хорошо заметным крупноячеистым жилкованием на надсвязнике, связнике и стенках микроспорангиев. У P densiflora микроспорофиллы более мелкие (около 0.8-1.0 мм дл., 0.9-1.0 мм шир.), эллипсоидальные или почти округлые с менее крупным надсвязником (0.3-0.4 мм выс., 0.6 мм шир.), темно-коричневым, в верхней трети более светлым, жилкование надсвязника, связника и стенок микроспорангиев мелкоячеистое. Что касается остальных признаков, таких как размеры и форма шишек, хвои, апофизов, то они сильно варьируют, хотя и здесь имеются некоторые особенности, в частности, касающиеся морфологии семенной чешуи. У P densiflora апофизы зрелых шишек светло-желтые с несколько волнистым верхним краем, большей частью плоские или иногда с выпуклой верхней частью, которая составляет приблизительно 1/3 от общей высоты апофиза, пупок вогнутый. P funebris характеризуется коричневым цветом шишек, верхняя и нижняя части апофиза у данного вида приблизительно равны, иногда обе они вздутые, пупок всегда вздутый.
Таким образом, как показали наши исследования, по морфологическому строению вегетативных органов, а также некоторым особенностям морфологии молодых и зрелых репродуктивных органов, P funebris обнаруживает признаки, промежуточные между двумя видами P sylvestris и P. densiflora, что вполне подтверждает гипотезу Е.Г. Боброва о его гибридном происхождении, однако данный вид более близок к P densiflora и другим представителям ряда Sinenses, и потому, на наш взгляд, должен относиться к этому последнему ряду.
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л., 1978. - 188 с.
Бобров Е.Г. Что такое Pinusfunebris Kom.? // Бот. журн., 1975. T. 60, № 5. - C. 699-701.
ВоробьевД.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1968. - 277 с.
Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. - Л.: Наука, 1982. - 252 с.
Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1966. - 478 с.
Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1982. - 672 с.
Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений Советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. - М.: Наука, 1985. - С. 139-200.
Ильченко Т.П., ЛаувеЛ.С., УрусовВ.М. Изменчивость сосны погребальной в Приморье в связи с особенностями климата // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока. - Владивосток, 1978. - С. 28-44.
КомаровВ.Л. Род PinusL. // Флора СССР. - М., 1934. Т. 1. - С. 159-173.
Коропачинский И.Ю. Отд. Pinophyta // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1989. T. 4. - С. 9-25.
Куренцова Г.Э. Формация сосны могильной (Pinus funebris Kom.) в Приморском крае // Тр. ДВФ АН СССР, сер. бот. - М.-Л., 1956. Вып. 3. - С. 93-104.
Kурeнцовa Г.Э. Растительность Приморского края. - Владивосток, Дальневост. книжн. изд., 1968. - 192 с.
KурeнцовaГ.Э. Реликтовые растения Приморья. - Л., Наука, Лен. отд., 1968. - 72 с.
Лaувe Л.С. Морфолого-анатомические характеристики хвои сосны погребальной (Pinusfunebris Kom.) в Приморском крае // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока, 1978. - C. 118-123.
MaлeeвВ.П. Род Pinus L. // Деревья и кустарники СССР. - М., 1949. Т. 1. - С. 185-266.
Урусов В.M. Изменчивость генеративных органов Pinus funebris Kom. и популяционная структура вида в Приморье // Бот. журн., 1974. T. 59, № 8. - C. 1Ю2-1114.
Урусов В.M. Эколого-билогические особенности и внутривидовая изменчивость сосны погребальной (Pinus funebris Kom.) в Приморском крае. Автореф. дисс. - М., 1975. -31 c.
Урусов В.M. Сосновые леса полуострова Гамова и основные черты их динамики // Редкие и исчезающие растения юга Дальнего Востока, 1978. - C. 45-66.
Cheng W. A study of the chinese pines // Contrib. Biol. Lab. Sci. Soc. Chin., Bot. ser., 193G. Vol. 6, № 2. - P. 5-21.
Komarov V.L. Flora Manshuriae // Acta Horti Petrop., Petropoli, 19G1. Vol. 1. - P. 175-19G.
Low Yu-wu et al. Pinus L. // Flora reipublicae popularis Sinicae. - Peking, 1978. T. 7. -P. Ю4-281.
Mirov N. T. The genus Pinus. - New York: Ronald Press company, 1967. - 6G2 p.
Nakai T. Gymnospermae // Journ. Coll. Sci., Imp. Univ. Tokyo. 1911. Vol. 31. - P. 379-384.
Nakai T. Notulae ad plantas Japoniae et Koreae // Bot. Mag., Tokyo, 1919. Vol. 33, № 395. - P. 193-197.
Patschke W. Uber die extratropischen ^tasiatischen Coniferen und ihre Bedeutung fer die pflanzengeographische Gliederung ^tasiens. Leipzig // in: Engler. Bot. Jahrb., 1913. Bd. 48. - S. 626-776.
Pilger R. Gymnospermae. In: Engler A. u. Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. Leipzig, 1926. Bd. 13. - S. 1-447.
Shaw G.R. Pinus in Sargent C.S. (ed.) Plantae wilsonianae: An enumeration of the woody plants collected in western China for the Arnold arboretum of Harvard university during the years Ш7, Ш8, and 19Ш by E.H. Wilson. Pt. IV. // Publ. Arnold Aibor., 1914a. № 4. - P. 1G-18.
Shaw G.R. The genus Pinus // Publ. Arnold Arbor., 1914b. № 5. - 96 p.
Wu Ch.-Iw. The taxonomic revision and phytogeographical study of Chinese Pines // Acta Phytotaxonomica Sinica, 1956. Vol. 5, № 3. - P. 131-163.
SUMMARY
Discussed in the paper are morphological distinctions of Pinus funebris from P. sylvestris and P densiflora. The distinctions revealed allow to conclude, that P funebris is separate species of hybrid origin. It occurs in the Far East (the southern part of Primorsky Prov., Korea and Manshuria).
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН г. Санкт-Петербург
Получено G9.G2.1999 г.
