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【台灣油杉】
台灣油杉(Keteleeria davidiana var. formosana)為台灣特有之松科(Pinaceae)針葉樹種,也是文資法公告的珍貴稀有植物,並設立自然保留區。目前其分類地位被處理為產於中國鐵堅油杉(Keteleeria davidiana)之變種,可能係共同祖先經隔離演化所產生之同胞變種(vicarious variety),何時分化出來有待研究,若認定是新生的變種,則此變種是新特有現象(neo-endemics),而非孑遺。然就油杉這一屬植物而言,過去曾分布於北半球中高緯度,第四紀冰河期間紛紛南遷,分布範圍退縮至多處小區,可算是冰河期孑遺植物,且為亞洲東部之特有屬(endemic genus)植物。

台灣油杉出現在2010台北花博的稀有植物區(左)。成熟樹的雌毬(中)與雄毬(右)在台北植物園就看得到。


油杉屬的樹木在第三紀(Tertiary)曾廣泛分布於北半球溫帶,其化石在歐洲、北美西部之漸新世至中新世均有發現,歐洲及日本之上新世也有紀錄。最早的紀錄是在中國撫順煤礦之始新世(Eocene)地層中所發現之油杉毬果化石,因而有學者認為油杉起源於亞洲東部中高緯度,後來經過白令陸橋(Berlingia)擴散到北美洲西部,或許該處的造山運動與火山活動不利於油杉生存,後來消失。根據孢粉紀錄,油杉是在第四紀冰河期才在歐洲滅絕的。經過更新世的冰河效應以後,往南遷移的殘遺油杉屬植物,僅存於中國秦嶺以南及長江中下游以南地區,在越南北部亦有分布,並可能在冰河期間有部分族群遷移到台灣。由地質年代與化石研判,油杉往昔的分布遠比現代廣闊,在上新世或中新世以後才逐漸成為東亞之特有植物。

油杉屬的化石零星出現在北半球溫帶,冰河期以後向南遷移,僅存於東亞,成為該區之特有植物。


目前已發表的油杉屬植物計有12種之多,但分類處理頗多紛歧,可能因形態分化並不十分明顯獨立,有些學者只承認其中的三至五種,其餘則處理為變種。以鐵堅油杉為例,其分布散見於湖北、湖南、四川、雲南,陜西及甘肅等地,有一變種黄枝油杉(Keteleeria davidiana var. calcarea.)產於廣西及貴州之石灰岩地帶,另一變種台灣油杉則特產於台灣。一般認為鐵堅油杉之棲地較接近大陸性氣候,至陜西及甘肅仍有分布,台灣油杉則在海洋性氣候之台灣,兩者之棲地與生態顯然有差異,日本學者早田文藏將台灣植物發表為鐵堅油杉之變種,金平亮三則認為台灣種就是鐵堅油杉,兩者之遺傳及演化關係有待研究。至於分布在台灣對岸之油杉(Keteleeria fortunei)與江南油杉(Keteleeria cyclolepis),其與台灣油杉之關係又如何?亦值得深究。

現存的油杉屬在亞洲東南部之分布

(本圖取自Hu, S. Y. (1980) The Metasequoia flora and its phytogeographic significance. J. Arn. Arb. 61(1): 41-94.)

油杉在台灣的分布呈現小規模的不連續(disjnuct),分別位於本島南北兩端的低海拔山地,因而有兩地族群係由中國大陸兩不同地點分別遷入的臆測。北部的棲地在台北縣坪林鄉北勢溪南側山地,較多的族群出現於北勢溪支流金瓜寮溪與姑婆寮溪之間的山脊。南部的棲地位於台東縣達仁鄉境內,即中央山脈南端茶茶牙賴山東北坡。近日台東林管處又在大武山自然保留區之大竹溪上游一處海拔約750公尺的峭壁上,發現約一處小族群。

台灣油杉在台北縣坪林山區的自然保留區內有零星散布的大樹(左)。它在台灣的分布呈現小規模的不連續,分別出現在本島南北兩端(右)。


以北部坪林山區的油杉為例,其生態特性亦符合孑遺裸子植物之演替先驅及林分退縮型,即屬於陽性之不耐陰樹種,於大干擾後進行繁殖更新,形成先驅性針葉林,森林鬱閉後則不利於後代更新,無法在先驅林內補充族群而逐漸衰退老朽。根據日本學者金平亮三之報導,坪林之油杉曾於1900年被大量伐採,這次干擾可能引發天然更新之機會。筆者於1983年首度到坪林倒吊嶺山觀察油杉,次年又到倒吊蓮山附近作生態觀察與採集,發現油杉的棲地附近有廣大的新造林地,藉山坡作造林前整地之利,大量之油杉天然苗木出現於柳杉栽植苗之間,高度約在20-50公分之間,比柳杉苗略低。至2010年初,筆者再度造訪倒吊嶺山與倒吊蓮山,見到附近林相已變成針闊葉樹混淆林,闊葉樹生長茂密,也有更新,油杉則僅有胸徑8公分以上之稚樹及零星散佈之大樹,雖發現林下有當年剛發芽之小苗,但沒有8公分以下之稚樹,可見初生苗很難順利成長。由此研判,油杉在1900及1983年兩次干擾期間,可能有間歇式的天然更新,目前胸徑在一公尺左右之大樹可能是一百多年前所建立者,二十多年前所更新之苗木目前已成中徑木,但若以後沒有大型干擾或人為經營,在狹小之自然保留區內勢將逐漸衰退。

台灣油杉具有孑遺裸子植物之演替先驅及林分退縮性,在演替後期之針闊葉樹混淆林中突出於闊葉樹林冠之上(左),零星散佈於林中之老樹年齡在100年以上(右)。


最近在農委會出版之台灣稀有及瀕危植物分級一書中,台灣油杉被評選為嚴重瀕臨滅絕(critically endangered)之植物,蓋因分布零星,棲地狹小,又面臨農林業之威脅。中國之紅皮書亦納入上述之油杉、黃枝油杉,以及海南油杉(Keteleeria hainanensis)、旱地油杉(Keteleeria xerophila)等為瀕危種或漸危種。

以上資料及圖片摘錄自 綠林遊梭網

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