Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-42 Verano 2015 Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero (Pinus cembroides subsp. orizabensis) de la Cuenca Oriental (Puebla, Tlaxcala y Veracruz) Characterization and arrangement of forests of pinyon pine (Pinus cembroides subsp. orizabensis) from the Eastern Mexican Basin (Puebla, Tlaxcala and Veracruz) Ro Linx Granados Victorino1, Diódoro Granados Sánchez2* y Arturo Sánchez-González1 1 Laboratorio de Sistemática Vegetal. Centro de Investigaciones Biológicas. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Hidalgo. México. 2 Division de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma Chapingo. Estado de México, México. *Autor de correspondencia. didorog@hotmail.com Resumen Pinus cembroides subsp. orizabensis es el pino piñonero con distribución más al sur en América, la mayoría de sus poblaciones se desarrollan dentro de los límites de la Cuenca Oriental, la única zona árida fría en México, donde se distribuyen en por lo menos cinco localidades aisladas. Los objetivos del presente estudio fueron realizar el inventario florístico y estructural de los bosques de pino piñonero de la Cuenca Oriental, cuyo dosel domina el taxón antes referido. El trabajo de campo consistió en la búsqueda y recolección de ejemplares de plantas vasculares mediante técnicas estándar, para su posterior identificación en laboratorio, y en el muestreo de los bosques para determinar la densidad, cobertura y valor de importancia de las especies. El análisis de agrupamiento permitió estimar la semejanza en la composición de especies entre bosques; mediante el análisis de correspondencia canónica se estimó la relación entre factores ambientales y edáficos, con respecto a la composición y distribución de las especies entre las localidades; y con los valores estructurales se realizó la caracterización fisionómica de los bosques. Los resultados indican que los bosques de pino piñonero se desarrollan en sustratos volcánicos, en suelos con pH neutro a ligeramente básico (7-8), en un intervalo altitudinal de entre 2300 m y 2700 m. Las asociaciones vegetales identificadas fueron: Piñón-Nolina, Piñón-Juniperus y Piñón-Pinus pseudostrobus; los taxones Pinus cembroides subsp. orizabensis y Nolina parviflora fueron constantes en todas las localidades. La composición florística de estos bosques se relacionó principalmente con los factores edáficos Ca y N. Palabras clave: clasificación, composición florística, estructura de la vegetación, México, zonas áridas. AbstRAct Pinus cembroides subsp. orizabensis is the pinyon pine with the more southern distribution in America; most of its populations develop into the limits of the “Cuenca Oriental”, the only cold semiarid area in Mexico, and they are distributed in at least five isolated localities. The objectives of present study were to carry out a floristic inventory and a structural analysis of pinyon pine forests, whose canopy is dominated by the taxon referred, in the “Cuenca Oriental”. The fieldwork was divided into the search and collection of specimens of vascular plants by standard techniques to further identify the specimens in the laboratory; and from sampling of forests to determine the density, coverage and importance value of species. Cluster analysis was used to estimate the similarity in species composition between forests; the relationship between environmental and environment and soil factors with respect to composition and distribution of species between localities was estimated by canonical correspondence analysis. Structural values of species were used for characterization of forests physiognomic. The results indicate that the pinyon pine forests develop on volcanic substrate, with a neutral or slightly basic pH (from 7 to 8), and they are found from 2300 m to 2700 m a.s.l. The main plant associations identified are: Pinyon-Nolina, PinyonJuniperus, and Pinyon-Pinus pseudostrobus; the taxa Pinus cembroides ssp. orizabensis and Nolina parviflora were constant in all the studied localities. The floristic composition of these forests is mainly related to the edaphic factors Ca, and N. Key words: classification, floristic composition, vegetation structure, Mexico, arid zones. 23 Granados et al. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero IntRoduccIón relaciones inter-específicas (Poulos y Berlyn, 2007). Los México posee una elevada riqueza de taxones del género bosques de pino piñonero más comunes y con mayor Pinus, albergando alrededor de 40% de las especies cono- extensión territorial en México son dominados por Pinus cidas a nivel mundial, con un total de 47 especies, de las cembroides; por lo que sus semillas (piñón) son las más cuales 35 presentan distribución restringida al territorio ampliamente recolectadas y consumidas (Luna-Cavazos mexicano, es decir, 74% son endémicas. Estos endemis- et al., 2008). Esta especie posee un elevado potencial mos se concentran en las subsecciones Ponderosae, Oocar- adaptativo y de resistencia a condiciones climáticas difíci- pae y Cembroides (Farjon y Styles, 1997; Gernandt y les, ya que puede desarrollarse tanto en suelos someros Pérez-de la Rosa, 2014). Esta elevada riqueza se debe prin- como profundos, con valores de pH que van desde 4 hasta cipalmente a que el territorio mexicano sirvió como refu- 8 (Carrillo, 2009). Todas estas características convierten a gio para la flora Neártica durante las grandes glaciaciones; las poblaciones de P. cembroides en excelentes candidatas en el caso de los pinos, representó un ambiente benigno en para reforestación de las zonas con mayor altitud de las el que se establecieron, dispersaron y diversificaron, con- regiones áridas, semiáridas o erosionadas de México virtiéndose en el centro secundario más importante de (Mohedano-Caballero et al., 1999). evolución y especiación de Pinus (Farjon y Styles, 1997; Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014). Las poblaciones de pino piñonero con la distribución más al sur en México son las de Pinus cembroides subsp. Dentro del género destacan los pinos piñoneros (sub- orizabensis, y se localizan cerca de Tehuacán, Puebla, en sección Cembroides), que se establecieron y formaron la localidad de San Luis del Pino. Sin embargo, las pobla- grandes extensiones boscosas en el Altiplano Mexicano ciones con mayor densidad de individuos de esta subespe- durante las glaciaciones del Cuaternario (Little, 1987; cie se encuentran dentro de los límites de la Cuenca Farjon y Styles, 1997), pues la modificación de las condi- Oriental, una cuenca endorreica que abarca el este del ciones climáticas de estas zonas áridas, permitió la expan- estado de Tlaxcala, parte de Puebla y Veracruz (Perry, sión de los bosques dominados por las poblaciones de 1991; Poulos y Berlyn, 2007). estas especies hacia el centro del país. Posteriormente, el Las distintas especies de plantas que componen una aumento de la temperatura produjo un incremento en las ecosistema determinado, tienen dimensiones (altura, condiciones de aridez, y con ello, el advenimiento de una cobertura y/o diámetro) muy variadas y regularmente flora más competitiva, conformada por especies latifolia- ocupan sitios bien definidos en respuesta a cambios en los das y xerófitas (Richardson, 1998). factores microclimáticos, gradientes ambientales o a la Los bosques de pino piñonero quedaron entonces perturbación, ya sea natural o provocada por el hombre confinados a las faldas de las serranías, ocupando en gene- (Remmert, 1991). Esto le confiere a cada ecosistema una ral un lugar transitorio entre los bosques templados de las estratificación y heterogeneidad espacial única, dada por áreas montañosas y los matorrales xerófilos, caracterizán- la estructura vertical y horizontal de las especies que lo dose por su composición florística mixta (Granados et al., componen (Dajoz, 2002). Las técnicas de análisis multiva- 2012). La ruptura del intercambio genético entre las riado son de suma importancia en los estudios sinecológi- poblaciones de algunas de las especies, modificó su estruc- cos, ya que permiten detectar los factores ambientales tura genética y su fenología reproductiva, lo que provocó responsables del cambio en la composición y estructura de la formación de nuevas variedades, subespecies e incluso la vegetación (Sánchez-González y López-Mata, 2003); y especies (Cuenca et al., 2003). son especialmente útiles para simplificar y ordenar con- El intercambio de especies de dos ambientes distin- juntos de datos grandes y complejos (Rocha et al., 2006). tos, confiere a los bosques de pino piñonero una fisonomía Debido a la escasez de recursos forestales en las única, además de una alta complejidad en cuanto a las zonas áridas y semiáridas, los bosques de piño piñonero 24 Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 han sido afectados durante siglos por las actividades Colorado (Veracruz), El Progreso, San Sebastián Villa- humanas: incendios forestales, sobre-explotación, cam- nueva y Tepeyahualco (Puebla), y Santa María Las Cuevas bio de uso de suelo, depredación natural y la recolección (Tlaxcala). Adicionalmente, se analizó la flora de un bos- excesiva de piñones, entre otros (Carrillo, 2009). Por lo que aislado de Pinus cembroides subsp. orizabensis ubi- que es indispensable generar planes de manejo y conser- cada fuera de la Cuenca Oriental, en San Luis del Pino, vación de la vegetación endémica de estas zonas. Sin Puebla, dentro de la reserva de la biosfera Tehuacán-Cui- embargo, para cumplir con esta meta se requiere cono- catlán. En la elección de las localidades de muestreo se cer aspectos básicos sobre la composición florística, la excluyeron las que presentaban indicios de perturbación estructura y los factores ambientales que están relacio- elevada; a continuación se describen las características nados con la distribución de los bosques de pino piño- generales de cada una de las localidades analizadas en el nero. Con base en la información anterior, los objetivos presente estudio (Inifap-Conabio, 1995; García y Conabio, del presente estudio fueron los que se mencionan a con- 1998). tinuación: Santa María las Cuevas, Tlaxcala (SMC) objetIvos El bosque de pino piñonero en esta localidad del munici- (1) Realizar la caracterización estructural de las bosques pio de Atlzayanca, Tlaxcala, se localiza en las coordena- de Pinus cembroides subsp. orizabensis que se localizan das geográficas 19°22’39” N y 97°42’54.2” O, en un dentro de la Cuenca Oriental y, (2) definir mediante técni- intervalo de altitud de entre 2470 m y 2620 m; La precipi- cas de clasificación y ordenación, cuales son los factores tación promedio anual es de 400 mm y 500 mm y la tem- ambientales más relacionados con la composición, estruc- peratura oscila entre -3 °C y 40 °C; el clima se considera tura y distribución de estos bosques. templado subhúmedo. En esta localidad el bosque se desarrolla principalmente bajo condiciones topográficas mAteRIAles y métodos abruptas en terrenos ondulados, de ladera andesitica sinuosa, cambisol y regosol; las rocas son volcanoclásticas Área de Estudio e ígneas intrusivas básicas. La Cuenca Oriental incluye parte del territorio de tres estados de la República Mexicana: Puebla, Tlaxcala y Tepeyahualco, Puebla (TP) Veracruz; se ubica entre los 18°48' y 19°43' latitud norte y El paraje denominado Tepeyahualco, se localiza en las los 97° 09'y 98°03' longitud oeste. Ocupa aproximada- coordenadas geográficas 19°30’18.1” N y 97°30’12.1” O, mente 5250 km 2 de superficie y mide 70 km en su eje de en una altitud de entre 2300 m y 2460 m; el clima se con- mayor extensión. sidera templado subhúmedo, además de semiseco tem- Se trata de una cuenca endorreica ubicada al oriente plado; el bosque se desarrolla sobre terrenos con suelos de la Faja Volcánica Transmexicana, limita al norte con andosoles y feozem, con rocas ígneas extrusivas básicas Las Humeras y la Sierra San Antonio, al noroeste con la en su mayoría, así como volcanoclásticas. Sierra de Tlaxco, al suroeste con el volcán la Malinche, al sur limita con la Sierra de Soltepec y al sureste con la Sie- El Progreso, Puebla (EP) rra de Citlaltepetl; esta última se inicia al sur en el volcán Es una pequeña localidad ubicada dentro del municipio de más alto del país, el Pico de Orizaba (5675 m snm) y cul- Guadalupe Victoria, en el estado de Puebla. El bosque de mina al norte con el Cofre de Perote. pino piñonero se encuentra en las coordenadas El estudio se realizó en cinco localidades con bosque 19°22’57.84” N y 97°17’17.5” O, a una altitud de entre de pino piñonero, dentro de la Cuenca Oriental: Frijol 2470 m y 2650 m; presenta un clima semiseco templado, 25 Granados et al. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero y se desarrolla sobre suelos del tipo andosol y feozem, con Análisis estructural rocas ígneas extrusivas y volcanoclásticas. Para la caracterización estructural de la vegetación en cada localidad, partir de un punto seleccionado al azar Frijol Colorado, Veracruz (FC) que sirvió de referencia, se colocaron nueve puntos más La población de pino piñonero en esta localidad se encuen- (10 en total), separados entre sí por una distancia de cerca tra dentro de la sierra de Zoltepec, en las coordenadas de 20 m. En cada punto, el muestreo se realizó de acuerdo geográficas 19°36’49.9” N y 97°22’57.5” O, en una alti- con la técnica de punto cuadrante central (Cottam y Cur- tud de 2500 m a 2700 m; el clima es templado subhú- tis, 1956), que mide la distancia entre árboles. En esta téc- medo; el bosque se desarrolla sobre rocas ígneas extrusivas nica, en cada sitio seleccionado se trazan dos líneas básicas y suelos feozem y andosol. perpendiculares entre sí (cuatro cuadrantes), para medir la distancia del punto central a los individuos de las espe- San Sebastián Villanueva, Puebla (SSV) cies arbóreas o arbustivas más cercanas por cuadrante. La asociación de pino piñonero más cercana a esta locali- Solo se contabilizaron los individuos con diámetro a la dad del municipio de Acatzingo, Puebla, se sitúa en las altura del pecho (DAP a 120 cm de altura) mayor de 10 coordenadas 19°03’41.2” N y 97°41’39.8” O, en una alti- cm y se registró el nombre de la especie, distancia al punto tud de entre 2350 m y 2600 m. El clima es templado sub- central, DAP y altura. húmedo; el bosque se desarrolla sobre rocas calizas e ígneas extrusivas básicas, y suelo tipo. A partir de los valores de las variables mencionadas en el párrafo anterior, se estimaron los valores de frecuencia, dominancia y densidad de las especies más representa- San Luis del Pino, Puebla (SLP) tivas en cada localidad, y se calcularon con las siguientes El bosque de Pinus cembroides subsp. orizabensis de esta formulas: localidad, posee la distribución más sureña entre todas las comunidades de pinos piñoneros de Norteamérica; forma parte del municipio de Vicente Guerrero, Puebla, dentro Frecuencia = No. de puntos con la especie “a” x 100 Total de puntos de la reserva de la biosfera Tehuacán-Cuicatlán. Se sitúa en las coordenadas 18°27’6.78” N y 97° 8’13.24” O, a Dominancia = Área basal media por especie x No.de una altitud de 2250 m a 2450 m. Método arboles de la especie El área basal media es igual al promedio de las áreas basales de todos los individuos de cada especie, al área Estudio florístico basal de cada individuo se calculó de la siguiente manera: Por otra parte, para obtener un inventario florístico representativo de los bosques de Pinus cembroides subsp. ori- La densidad se definió como el número total de indi- zabensis de la Cuenca Oriental, se realizó la búsqueda y viduos de todas las especies en 100 m 2 y se calculó recolecta detallada de ejemplares de plantas vasculares en mediante la siguiente formula (Mueller-Dombois y Ellen- cada localidad. El esfuerzo de muestreo (recolecta) fue de berg, 1974): aproximadamente 14 horas por localidad; el trabajo se realizó entre los meses de enero y octubre del año 2010. La nomenclatura utilizada para las especies identificadas fue la sugerida en la página web del “International Plant Name Index” (IPNI , 2010). 26 Densidad = Área Distancia media2 Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 En donde la distancia media, es el promedio de las distancias de todos los individuos de las especies registra- con el programa CANODRAW (Ter Braak y Smilauer, 1998). das, con respecto al punto central. Los valores relativos de Algunas de las variables ambientales, como la altitud, frecuencia, densidad y dominancia se combinaron en el se determinaron directamente en campo; otras como el valor de importancia relativa (VIR), con base en la fórmula tipo de suelo, roca y clima se estimaron a partir de la ubi- definida por Mueller-Dombois y Ellenberg (1974): cación geográfica de las localidades de muestreo (InifapConabio, 1995; García y Conabio, 1998). En el caso de las VIR = Frecuencia relativa + Densidad relativa + Dominancia relativa variables edáficas: Ca, Fe, K, N, P, pH y Textura, se toma- 3 ron muestras de aproximadamente 1kg de suelo en cada localidad con bosque de pino piñonero, para su análisis Los fueron utilizados para definir a las especies posterior, en el Laboratorio Central Universitario del más representativas de cada localidad. El arreglo vertical Departamento de Suelos de la Universidad Autónoma y horizontal de cada bosque se representó mediante dia- Chapingo. VIR gramas de perfil semirrealista de Richards (Richards, 1952), en los que se incluyeron solo a las especies con VIR ResultAdos elevado y con alta densidad poblacional. Estructura y composición florística Análisis multivariado En las seis localidades con bosques de pino piñonero ana- La clasificación de la vegetación se realizó con base en lizadas, se identificaron en total 178 especies, 101 géneros atributos binarios (presencia-ausencia) de las especies de y 51 familias (Apéndice I), donde las más representativas cada localidad (Apéndice 1), y fue de tipo politética aglo- son Asteraceae y Poaceae. A continuación se describen las merativa. Los grupos se definieron utilizando el Índice de características generales de cada una de las localidades: Jaccard como medida de distancia y como algoritmo de unión, el promedio entre grupos. El dendrograma obte- Santa María las Cuevas, Tlaxcala (SMC) nido indica la semejanza en la composición florística entre La composición florística del bosque incluye principalmente los bosques, definida como el porcentaje de información especies típicas de zonas áridas y semiáridas: Agave obs- remanente. El valor de 100% incluye la totalidad de la cura, Juniperus deppeana, Nolina parviflora, Opuntia información disponible, que se reduce paulatinamente streptacantha, Pinus cembroides subsp. orizabensis, Yucca conforme los grupos se van fusionando. El análisis se rea- periculosa, así como un gran número de epifitas como lizó con el programa de cálculo Tillandsia usneoides, T. recurvata y T. macdougalli (Fig. 1). PC-ORD, versión 4 (Mc Cune y Mefford, 1999). En la ordenación de la vegetación se utilizó el Análi- La asociación vegetal se definió como Piñón-Nolina, con base en las dos especies con mayor VIR (Tabla 1). sis de Correspondencia Canónica (CCA), que representa En este bosque se identificaron 56 especies, pertene- un caso especial de regresión múltiple, donde la composi- cientes a 36 géneros y 20 familias, de las cuales Asteraceae ción de las especies se relaciona directamente con las y Poaceae fueron las más representativas, con 10 y 11 variables ambientales (Sánchez-González y López-Mata, especies, respectivamente (Apéndice 1). 2003). En principio esta técnica correlaciona tres componentes: las especies (178 en el presente estudio), las locali- Tepeyahualco, Puebla (TP) dades (seis) y las variables o factores ambientales (diez). Los elementos dominantes son Nolina parviflora, Pinus Para realizar el análisis estadístico se utilizó el programa cembroides subsp. orizabensis y Yucca periculosa. Ade- de cálculo CANOCO y la representación gráfica se elaboró más, sobresalen por su frecuencia Agave gilbeyi, A. obs27 Granados et al. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero cura, Mimosa biuncifera, O. robusta, O. spinulifera y cus microphylla, Quercus crassifolia y Agave obscura algunas especies epifitas (Fig. 2). La asociación vegetal (Fig. 5); la asociación vegetal se definió como: Piñón-Pinus representativa es la de Piñón-Nolina (Tabla 2), en esta pseudostrobus con base en el VIR de las especies dominan- localidad se identificaron 48 especies, 36 géneros y 23 tes (Tabla 5). familias. San Luis del Pino, Puebla (SLP) El Progreso, Puebla (EP) En esta localidad solo se determinó la composición florís- Las especies dominantes son Agave gilbeyi, Muhlenbergia tica, que incluye un total de 55 especies, 43 géneros y 28 macroura, Nolina parviflora, Notholaena aurea, Pinus familias (Apéndice I). cembroides subsp. orizabensis y Quercus microphylla, así como epifitas del género Tillandsia (Fig. 3). En esta locali- Análisis multivariado dad se identificaron 46 especies, 37 géneros y 22 familias Clasificación de la vegetación. Los resultados del análisis de de plantas vasculares. Los valores estructurales del bos- agrupamiento de los bosques de Pinus cembroides subsp. que del paraje El Progreso se muestran en la tabla 3, la orizabensis, se observan en la figura 6; en el dendrograma asociación vegetal se denominó: Piñón-Nolina, conside- se distinguen tres grupos al elegir como nivel de corte 50% rando a las especies con VIR más elevado. de la información remanente: el primero está formado por los bosques de pino piñonero de Frijol Colorado, Santa Frijol Colorado, Veracruz (FC) María Las Cuevas y El Progreso. El segundo grupo está En esta localidad se identificaron un total de 56 especies, definido por Tepeyahualco y San Sebastián Villanueva, Los 46 géneros y 28 familias (apéndice 1). La estructura del dos primeros grupos están integrados por bosques que se bosque está definida principalmente por Juniperus flac- distribuyen dentro de los límites de la Cuenca Oriental; cida, Nolina parviflora, Pinus cembroides subsp. oriza- pero el tercer grupo incluye únicamente al bosque de San bensis y Yucca periculosa. Además, sobresalen: Agave Luis del Pino, que posee una composición de especies muy obscura, Pinus pseudostrobus y algunas especies de bro- diferente, con respecto a las demás localidades. melias epifitas (Fig. 4). En la localidad de Frijol Colorado la composición de Ordenación las especies dominantes del dosel cambia en forma paula- Las variables ambientales con mayor correlación positiva tina conforme a la altitud: en el límite inferior se observó con el primer eje de ordenación fueron la concentración de a la asociación Piñón-Yucca, en la parte intermedia del Ca, N, y el pH del suelo; y en sentido negativo solo la con- gradiente altitudinal a las asociaciones: Piñón-Nolina y centración de Fe. Por otra parte, las variables con mayor Piñón-Juniperus; y en el límite superior la asociación correlación positiva con el segundo eje fueron la concen- Piñón-Pinus pseudostrobus. El bosque de Piñón-Junipe- tración de K, P y la altitud (Tabla 6). Las raíces caracterís- rus fue el de más amplia distribución y se caracteriza por ticas de los dos primeros ejes de ordenación (Tabla 6) poseer pocas especies con VIR alto (Tabla 4). explicaron 58% de la variación en los datos (Fig. 7). Los índices de complementariedad, estimados a par- San Sebastián Villanueva, Puebla (SSV) tir de la composición de especies de plantas vasculares de Se identificaron 46 especies de plantas vasculares en este las localidades de muestreo, indican que los bosques de bosque de pino piñonero, las cuales pertenecen a 38 géne- Santa María Las Cuevas y del paraje El Progreso compar- ros y 20 familias (Apéndice 1). Las especies dominantes ten un número elevado de especies entre sí (son poco com- fueron: Juniperus deppeana, Nolina parviflora, Pinus plementarios). En cambio, el bosque de San Luis del Pino, cembroides subsp. orizabensis, P. pseudostrobus, Quer- ubicado en el valle de Tehuacán (Puebla), presentó valores 28 Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 No. de individuos en 100m2 Área basal media (cm2) Dominancia absoluta (cm2) Dominancia relativa (%) Frecuencia absoluta Frecuencia relativa (%) Densidad Relativa (%) Valor de importancia (VIR) Rango Tabla 1. Valores estructurales de las especies arbóreas del bosque de Santa María Las Cuevas. Pinus cembroides subsp. orizabensis 7.79 461.9 3596.8 56.63 100 43.48 65 55.03 I Juniperus deppeana 0.6 314.5 188.4 2.97 20 8.7 5 5.55 IV Yucca periculosa 0.9 516.5 464.07 7.31 30 13.04 7.5 9.28 III Nolina parviflora 2.4 780.1 1869.1 29.43 70 30.43 20 26.62 II Opuntia streptacantha 0.3 779.3 233.3 3.67 10 4.35 2.5 3.5 V Especie Especies arbóreas ordenadas por rango, de acuerdo con el valor de importancia relativa (VIR). Especie No. de individuos en 100m2 Área basal media (cm2) Dominancia absoluta (cm2) Dominancia relativa (%) Frecuencia absoluta Frecuencia relativa (%) Densidad Relativa (%) Valor de importancia (VIR) Rango Tabla 2. Valores estructurales del bosque de Tepeyahualco, Puebla. Pinus cembroides subsp. orizabensis 6.79 457.2 3104.2 20.1 100 20.1 50 30.06 II Nolina parviflora 6.45 1860.8 12002.3 77.7 100 77.7 47.5 67.66 I Yucca periculosa 0.34 962.1 326.6 2.1 10 2.1 2.5 2.23 III Especies arbóreas ordenadas por rango, de acuerdo con el valor de importancia relativa (VIR). Especie No. de individuos en 100m2 Área basal media (cm2) Dominancia absoluta (cm2) Dominancia relativa (%) Frecuencia absoluta Frecuencia relativa (%) Densidad Relativa (%) Valor de importancia (VIR) Rango Tabla 3. Valores cuantitativos para el bosque de El Progreso, Puebla. Pinus cembroides subsp. orizabensis 4.22 669.3 2825.9 30.5 90 37.5 42.5 36.8 II Nolina parviflora 4.47 1287.7 5757.5 62.2 100 41.6 45 49.6 I Juniperus deppeana 0.25 132.7 32.9 0.3 10 4.1 2.5 2.3 V Yucca periculosa 0.25 2206.1 548 5.9 10 4.1 2.5 4.1 IV Dasylirium acrotriche 0.25 95 23.6 0.2 10 4.1 2.5 2.3 VI Quercus microphylla 0.50 127.6 63.4 0.6 20 8.3 5 4.6 III Especies arbóreas ordenadas por rango, de acuerdo con el valor de importancia relativa (VIR). 29 Granados et al. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero Figura 1. Perfil semirrealista del bosque de Santa María Las Cuevas: 1. Agave obscura; 2. Muhlenbergia robusta; 3. Yucca periculosa; 4. Salvia greggii; 5. Pinus cembroides subsp. orizabensis; 6. Opuntia streptacantha; 7. Nolina parviflora; 8. Opuntia sp.; 9. Juniperus deppeana. Figura 2. Perfil semirrealista del bosque de Tepeyahualco: 1. Agave obscura; 2. Pinus cembroides subsp. orizabensis; 3. Muhlenbergia robusta; 4. Mimosa biuncifera; 5. Opuntia streptacantha; 6. Nolina parviflora; 7. Agave gilbeyi; 8. Yucca periculosa; 9. Opuntia sp.; 10. Juniperus deppeana. 30 Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 Figura 3. Perfil semirrealista del bosque de El Progreso: 1. Agave gilbeyi; 2. Pinus cembroides subsp. orizabensis; 3. Notholaena aurea; 4. Nolina parviflora; 5. Opuntia sp.; 6. Eupatorium calaminthifolium; 7. Castilleja canescens; 8. Quercus crassifolia; 9. Agave obscura; 10. Yucca periculosa. Figura 4. Perfil semirrealista del bosque de Frijol Colorado: 1. Agave obscura; 2. Yucca periculosa; 3. Opuntia sp.; 4. Nolina parviflora; 5. Pinus cembroides subsp. orizabensis; 6. Juniperus fláccida; 7. Muhlenbergia robusta; 8. Pinus pseudostrobus. 31 Granados et al. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero Figura 5. Perfil semirrealista del bosque de San Sebastián Villanueva: 1. Quercus crassifolia; 2. Pinus cembroides subsp. orizabensis; 3. Juniperus deppeana; 4. Nolina parviflora; 5. Agave obscura; 6. Pinus pseudostrobus; 7. Hechtia rosea; 8. Notholaena aurea; 9. Muhlenbergia robusta; 10. Quercus microphylla. Rango tancia (VIR) Valor de impor- Relativa (%) Densidad relativa (%) Frecuencia absoluta Frecuencia relativa (%) Dominancia absoluta (cm2) Dominancia media (cm2) Área basal duos en 100m2 Especie No. de indivi- Tabla 4. Valores cuantitativos del bosque de Frijol Colorado, Veracruz. Pinus cembroides subsp. orizabensis 5.67 332.8 1887.8 39.6 100 45.4 60 48.3 I Juniperus flaccida 1.89 373.8 706.9 14.8 60 27.2 20 20.7 II Nolina parviflora 1.18 1027.1 1213.6 25.4 30 13.6 12.5 17.2 III Yucca periculosa 0.71 1350.8 957.7 20.1 30 13.6 7.5 13.7 IV Especies arbóreas ordenadas por rango, de acuerdo con el valor de importancia relativa (VIR). de complementariedad altos, con respecto a las demás dIscusIón localidades analizadas (Tabla 7), lo que significa que Los pinos piñoneros como grupo, se distribuyen en un posee pocas especies en común con los bosques de pino intervalo altitudinal amplio, que oscila entre 1200 m y piñonero de la Cuenca Oriental, lo cual se había corrobo- 3600 m (Bailey y Hawksworth, 1987), las tres subespecies rado previamente a partir de los resultados del análisis de de Pinus cembroides se presentan entre 1600 m y 2700 m, agrupamiento y de la ordenación directa. pero P. cembroides subsp. orizabensis ocupa el piso altitu- 32 Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 No. de individuos en 100m2 Área basal media (cm2) Dominancia absoluta (cm2) Dominancia relativa (%) Frecuencia absoluta Frecuencia relativa (%) Densidad Relativa (%) Valor de importancia (VIR) Rango Tabla 5. Valores cuantitativos para el bosque de San Sebastián Villanueva, Puebla. Pinus cembroides subsp. orizabensis 7.27 335 2436.8 47.6 100 55.5 75 59.4 I Juniperus deppeana 0.73 585.6 425.9 8.3 20 11.1 7.5 8.9 III Quercus microphylla 0.24 78.5 19 0.3 10 5.5 2.5 2.8 VI Pinus pseudostrobus 0.73 2155.3 1567.6 30.6 30 16.6 7.5 18.2 II Quercus crassifolia 0.48 862.3 418.1 8.1 10 5.5 5 6.2 IV Nolina parviflora 0.24 1017.8 246.7 4.8 10 5.5 2.5 4.2 V Especie Especies arbóreas ordenadas por rango, de acuerdo con el valor de importancia relativa (VIR). Tabla 6. Resultados del análisis de correspondencia canónica. Tabla 7. Matriz de complementariedad. Eje 1 2 3 Sitio FC SMC EP TP SSV SLP Raíces características 0.551 0.507 0.412 FC 55 0.78 0.77 0.82 0.81 0.94 SMC 30.1 57.7 80.1 20 54 0.65 0.81 0.78 0.92 EP 19 26 46 0.85 0.81 0.87 TP 16 16 12 48 0.73 0.96 SSV 16 18 15 20 47 0.89 SLP 6 8 12 4 10 56 Porcentaje de varianza acumulada Correlación especies factores ambientales 1 1 1 Correlación: Potencial de hidrogeno 0.78 -0.23 0.21 Calcio 0.9 -0.22 -0.05 Nitrógeno 0.84 -0.02 -0.54 Fosforo -0.55 0.8 -0.07 Hierro -0.63 0.17 -0.33 continente Americano (Perry, 1991), por lo que las pobla- Potasio -0.18 0.53 0.47 ciones de la Cuenca Oriental, junto con la de San Luis del Arena -0.16 -0.19 -0.96 Pino (Puebla), representan el límite sur de la distribución de Limo 0.15 0.21 0.96 los pinos piñoneros. Hacia el norte su distribución llega Arcilla 0.35 -0.21 0.91 hasta los 42° de latitud, en Idaho, Estados Unidos, lo que Altitud -0.45 0.85 -0.23 constituye una distancia aproximada de 3000 km (Farjon y El número de especies compartidas se indica en la parte inferior izquierda, la riqueza de especies se indica con letra negrita en la diagonal y el porcentaje de complementariedad se encuentra en la diagonal superior derecha. Styles, 1997; Ríos-Carrasco et al., 2008). La Cuenca Oriental alberga la mayor densidad de dinal más alto, entre 2300 m y 2700 m (CABI, 2002). Adi- poblaciones de Pinus cembroides subsp. orizabensis. En cionalmente, el citado taxón tiene la particularidad de ser el una reconstrucción del paisaje de la región antes de la con- pino piñonero que habita más hacia al sur (18°27’ N) del quista, Gerez (1983) afirma que todas las serranías esta33 Granados et al. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero Figura 6. Dendrograma que muestra las relaciones jerárquicas de semejanza florística entre las localidades de muestreo. El significado de las abreviaturas aparece en la descripción de cada localidad en los párrafos previos en el texto. Figura 7. Análisis de correspondencia canónica de las cinco localidades con bosque de pino piñonero de la Cuenca Oriental. 34 Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 ban cubiertas por pinares y bosques de Abies hasta el relacionan principalmente con factores edáficos (concen- límite de las llanuras. En los cerros calizos y malpaís del tración de Ca, N y P), con el pH y con la altitud. Esta interior de la cuenca se desarrollaban los bosques de pino última se considera como una variable ambiental indi- piñonero, yuca y nolina; y en las llanuras existían pobla- recta, estrechamente relacionada con la temperatura y la ciones aisladas de pinos piñoneros, sabinos (Juniperus) y humedad (Hren et al., 2010). En cuanto a los elementos yucas. edáficos, el Ca resalta por su importancia en la composi- Hoy en día, son escasas las localidades donde se desa- ción florística de las asociaciones vegetales analizadas, se rrollan poblaciones de Pinus cembroides subsp. orizaben- ha documentado que la cantidad de este elemento está sis, se trata de cerros aislados, separados entre sí por relacionada positivamente con la riqueza de especies de grandes distancias y sin conexión aparente. Se conocen plantas (Närhi et al., 2011). Adicionalmente, la concentra- cinco localidades con bosques de pino piñonero en la ción de Ca está asociada con la de otros componentes edá- Cuenca Oriental: Frijol Colorado, El Progreso, Santa ficos, como el pH; también se ha sugerido que a mayor María Las Cuevas, San Sebastián Villanueva y Tepe- concentración de Ca, se incrementa la conductividad eléc- yahualco. trica, lo que facilita a las plantas la absorción de agua y De acuerdo con los resultados del presente estudio, el otros nutrientes (Närhi et al., 2011). bosque de P. cembroides subsp. orizabensis de San Luis Con respecto a la textura del suelo, en todas las loca- del Pino presentó los valores de complementariedad más lidades fue franco arenosa; de acuerdo con Gili et al. altos, lo que significa que comparte pocas especies con los (2010) este tipo de textura podría estar relacionada con la bosques ubicados en la Cuenca Oriental. Estas diferencias distribución espacial de los individuos al influir sobre la en la composición de especies pueden estar relacionadas disponibilidad de nutrientes. En suelos con textura are- con el conocido fenómeno de decaimiento por la distan- nosa la disponibilidad de agua es baja por la alta capaci- cia, según el cual las localidades geográficamente más cer- dad de filtración, por lo que solo un escaso número de canas son en promedio más semejantes entre sí que con las individuos de pocas especies son capaces de sobrevivir en localidades más distantes (Tuomisto et al., 2003). Es pro- estas condiciones; razón por la cual se suele encontrar una bable que el extenso intervalo de tiempo en que este bos- baja densidad de individuos, separados entre sí, como por que ha permanecido aislado, creciendo bajo condiciones ejemplo: 10 individuos con forma de vida arbórea por ambientales particulares, esté relacionado con las diferen- cada 100 m 2 (presente estudio). cias en su composición florística, con respecto a los bosques de las otras localidades analizadas. Para poder establecerse y sobrevivir en estas condiciones P. cembroides subsp. orizabensis presenta una Los bosques de P. cembroides subsp. orizabensis estrecha asociación simbiótica con hongos micorrizóge- poseen como parte de su composición florística elementos nos; se han encontrado tres géneros asociados a sus raíces: característicos de los bosques templados, v.gr. Pinus pseu- Clitocybe, Inocybe y Leucopaxillus (Mohedano-Caba- dostrobus, Quercus microphylla y Quercus crassifolia; y llero et al., 1999). El hallazgo de estos géneros se restringe de los matorrales de la zona árida poblana-veracruzana: a un bosque del estado de Puebla, por lo que es probable v.gr. Agave gilbeyi, A. obscura, Nolina parviflora, Opun- que la riqueza potencial de hongos micorrizógenos de los tia spp. y Yucca periculosa (Granados et al., 2012). Sin bosques de pino piñonero de toda la Cuenca Oriental sea embargo, solo Nolina parviflora y P. cembroides subsp. más elevada. orizabensis fueron constantes en todas las asociaciones vegetales analizadas. Las poblaciones endémicas de P. cembroides subsp. orizabensis se desarrollan bajo condiciones precarias, Los resultados de la ordenación sugieren que las dife- resultado principalmente de las actividades humanas. Los rencias en la composición florística entre los bosques, se pastizales inducidos y el avance de la flora xerófila (pasti35 Granados et al. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero zales naturales e izotales), están disminuyendo la cober- altitud fluctúa entre 2300 m y 2700 m, lo que representa tura de los bosques dominados por este taxón; aunado a la altitud máxima de distribución registrada para el com- ello, el pastoreo, las plagas y los incendios inducidos están plejo de subespecies de Pinus cembroides (CABI, 2002). afectando drásticamente su capacidad de regeneración, Las principales asociaciones vegetales identificadas pues no permiten el reclutamiento natural (Sánchez et al., fueron Piñón-Nolina, Piñón-Juniperus y Piñón-Pinus 2005). De acuerdo con Carrillo (2009), los juveniles de pseudostrobus. Las diferencias en composición florística pino de más de 1.2 m de altura, son capaces de resistir los entre las cinco localidades analizadas se relaciona princi- incendios, pero los brinzales y plántulas de menor tamaño palmente con cambios en la concentración de Ca y N. no logran sobrevivir después de estos eventos. La recolección de las semillas (piñones) por los habi- RefeRencIAs tantes de localidades aledañas es excesiva, lo que pone en Bailey, D. y F. Hawksworth. 1987. Phytogeography and taxo- riesgo la continuidad de los bosques de pino piñonero nomy of the pinyon pines (Subsect. Cembroides). In: M. (Carrillo, 2009). Aunado a lo anterior, la comercializa- Passini, D. Cibrian y T. Eguiluz, eds. II Simposio Nacio- ción del piñón por parte de los recolectores se hace en nal sobre Pinos Piñoneros. Universidad Autónoma Cha- forma desordenada, lo que limita la obtención de benefi- pingo. Texcoco, México. p:41-64. cios. La principal actividad de los ejidatarios es la agricultura de granos básicos y nopal, la cosecha de piñón es solo complementaria porque los pinos piñoneros no presentan fructificación anual (Hernández et al., 2011). Los piñones son semillas muy apreciadas en repostería y confitería, que alcanzan gran valor en el mercado por CABI . 2002. Pines of silvicultural importance. Cab Intenatio- nal. Inglaterra. 535 p. Carrillo, J. 2009. Estructura y regeneración de Pinus cembroides subsp. orizabensis D.K. Bailey en Santa María las Cuevas, Tlaxcala. Tesis de maestría. Colegio de Postgraduados. Texcoco, Estado de México. 64 p. la irregularidad con que se presentan los años semilleros Cottam, G. y J. Curtis. 1956. The use of distance measures in (Sánchez et al., 2005), por el costo de almacenar las semi- phytosociological sampling. Ecology 32(2):172-229. llas en temporadas en que no hay producción, por el costo Cuenca, A., A. Escalante y D. Piñero. 2003. Long‐distance colo- de selección y por el proceso manual de extracción de la nization, isolation by distance and historical demography semilla. Sin embargo los ejidatarios solo reciben 22.12% in a relictual mexican pinyon pine (Pinus nelsonii Shaw) del precio que paga el consumidor final, el intermediario as revealed by paternally inherited genetic markers es quien obtiene las ganancias más altas (Hernández et al., (CPSSRS). Molecular Ecology 12(8):2087-2097. 2011). Dajoz, R. 2002. Tratado de Ecología. Mundi-Prensa. 2a edición. Madrid. España. 600 p. conclusIones Farjon, A. y B. Styles. 1997. Pinus (pinaceae). Flora Neotropica En general los bosques de Pinus cembroides subsp. oriza- Monograph 75. The New York Botanical Garden. Bronx, bensis en condiciones “normales” o de escasa a moderada Nueva York. 291 p. perturbación, alcanzan su madurez sobre suelos de origen García, E. y Conabio (Comisión Nacional para el Conocimiento volcánico, principalmente de roca ígnea extrusiva básica; y Uso de la Biodiversidad). 1998. Climas (clasificación de de tipo feozem, cambisoles o andosoles; con presencia de Köppen, modificado por García). Escala 1:1000000. materiales sueltos. La textura es franco arenosa (60% México. arena, 35% limo y 5% arcilla) y el pH neutro o ligera- Gerez, P. 1983. Crónica del uso de los recursos naturales en la mente básico (pH 7-8). El régimen climático típico en cuenca de Perote-Libres. In: A. D. Golberg, ed. El cofre de donde se desarrolla esta asociación vegetal varía de tem- Perote; investigaciones ecológicas en un área conflictiva. plado sub-húmedo a semi-seco templado, y el intervalo de 36 Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos. Xalapa, Veracruz, México. p:11-16. Mohedano-Caballero, L., M. Cetina-Alcalá, G. Vera-Castillo y R. Ferrera-Cerrato. 1999. Micorrización y poda aérea en Gernandt, D. y J. Pérez-de la Rosa. 2014. Biodiversidad de Pino- la calidad de planta de pino piñonero en invernadero. phyta (coníferas) en México. Revista Mexicana de Biodi- Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del versidad 85:126-133. Ambiente 5(2):141-148. Gili, A., R. Trucco, S. Niveyro, M. Balzarini, D. Estelrich, A. Mueller-Dombois, D., y H. Ellenberg. 1974. Aims and methods Quiroga y E. Noellemeyer. 2010. Soil texture and carbon of vegetation ecology. John Willer and Sons. 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Este documento se debe citar como: Granados V., R.L., D. Granados S. y A. Sánchez-González. 2015. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero (Pinus cembroides subsp. orizabensis) de la Cuenca Oriental (Puebla, Tlaxcala y Veracruz). Madera y Bosques 21(2):23-43. Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 ApéndIce Apéndice I. Composición florística de los bosques de Pinus cembroides subsp. orizabensis de la Cuenca Oriental. Santa María Las Cuevas, TP; Tepeyahualco, EP; El Progreso, FC ; Frijol colorado, SSV, San Sebastián Villanueva, SMC ; SLP; San Luis del Pino. Familia Especie SMC TP EP FC SSV SLP Leguminoseae Acacia sp. Mill. 1 0 0 0 1 0 Euphorbiaceae Acalypha brevicaulis Müll.Arg 0 0 0 0 0 1 Rhamnaceae Adolphia infesta Meisn. 1 0 0 0 0 0 Poaceae Aegopogon cenchroides Humb. & Bonpl. ex Willd. 0 0 0 1 0 0 Scrophulariaceae Agalinis sp. 0 0 0 0 0 1 Agavaceae Agave obscura Schiede 1 1 1 1 0 0 Agavaceae Agave applanata Lem. ex Jacobi 1 1 0 0 1 0 Agavaceae Agave gilbeyi Haage & Schmid ex Regel 1 0 1 0 0 0 Rosaceae Amelanchier denticulata (Kunth) K.Koch 0 0 0 0 1 1 Viscaceae Arceuthobium pendens Hawksw. & Wiens 0 1 0 1 0 0 Ericaceae Arctostaphylos polifolia Kunth 0 0 0 0 0 1 Ericaceae Arctostaphylos pungens Kunth 0 0 0 1 0 0 Caryophyllaceae Arenaria lycopodioides Wiild ex Schltdl. 0 1 0 0 0 1 Papaveraceae Argemone arida Rose 0 0 0 1 0 0 Poaceae Aristida divaricata J.Jacq. 0 1 0 0 0 0 Aspleniaceae Asplenium sp. 0 0 0 0 1 0 Fabaceae Astragalus helleri Fenzl 0 1 1 0 1 0 Fabaceae Astragalus micranthus Desv. 0 0 0 0 0 1 Fabaceae Astragalus mollissimus Torr. 0 1 0 0 0 0 Asteraceae Bahia pringlei Greenm. 1 0 1 0 0 0 Asteraceae Bahia xylopoda Greenm. 0 0 1 0 0 0 Berberidaceae Berberis pallida Hartw. Ex Benth. 0 0 0 1 0 0 Asteraceae Bidens pilosa L. 1 0 0 0 0 0 Asteraceae Bidens ferulifolia (Jacq.) Sweet 0 0 0 1 0 0 Poaceae Bouteloua curtipendula Torr. 1 1 0 0 0 0 Poaceae Bouteloua hirsuta Lag. 1 0 0 0 0 0 Poaceae Bouteloua triaena Scribn. 0 0 0 0 0 1 Rubiaceae Bouvardia ternifolia Schltdl. 1 1 1 1 1 1 Rubiaceae Bouvardia villosa Standl. 0 0 0 0 0 1 Rubiaceae Bouvardia chrysantha Mart 0 0 0 0 0 1 Asteraceae Brickellia veronicifolia (Kunth) A.Gray 1 0 1 0 0 1 Cyperaceae Carex schiedeana Kunze 0 0 0 0 0 1 39 Granados et al. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero Familia Especie SMC TP EP FC SSV SLP Scrophulariaceae Castilleja canescens Benth. 0 0 1 0 1 0 Scrophulariaceae Castilleja tenuiflora Benth. 1 1 0 1 1 0 Scrophulariaceae Castilleja tenuifolia M.Martens & Galeotti 1 0 0 0 0 0 Rhamnaceae Ceanothus greggii A.Gray 0 0 0 0 0 1 Adiantaceae Cheilanthes bonariensis Willd 0 1 0 1 0 0 Adiantaceae Cheilanthes microphylla Sw. 1 0 1 0 0 1 Adiantaceae Cheilanthes eatonii Baker 0 0 0 0 0 1 Asteraceae Chrysactinia mexicana A.Gray 0 1 0 0 1 0 Commelinaceae Commelina diffusa Burm.f. 0 0 0 0 0 1 Commelinaceae Commelina erecta L. 0 0 0 1 0 0 Fabaceae Crotalaria sp. 0 0 0 0 1 0 Euphorbiaceae Croton ciliatoglandulifer Ortega 0 1 0 0 0 0 Euphorbiaceae Croton dioicus Sessé & Moc. 1 1 0 0 0 0 Rubiaceae Crusea diversifolia (Kunth) W.R.Anderson 0 0 1 1 0 0 Cupressaceae Cupressus benthamii Endl. 0 0 0 1 0 0 Leguminoseae Dalea bicolor Humb. & Bonpl. 0 0 1 1 0 1 Leguminoseae Dalea diffusa Moric. 1 0 0 0 0 0 Dracaenaceae Dasylirion acrotrichum Zucc. 1 1 1 0 1 0 Poaceae Distichlis spicata Kuntze 0 0 0 0 0 1 Sapindaceae Dodonaea viscosa Jacq. 0 0 0 0 0 1 Apiaceae Donnellsmithia sp. 0 0 1 0 0 0 Caryophyllaceae Drymaria villosa Cham. & Schltdl. 1 0 1 0 0 0 Asteraceae Dyssodia papposa (Vent.) Hitchc. 1 0 0 0 0 0 Crassulaceae Echeveria coccinea DC. 0 0 0 0 1 1 Crassulaceae Echeveria mucronata Schltdl. 0 0 0 0 1 1 Asteraceae Erigeron pubescens Kunth 0 0 1 0 0 0 Geraniaceae Erodium cicutarium L’Hér. ex Ait. 0 1 0 0 0 0 Asteraceae Eupatorium petiolare ex DC. 0 0 0 0 1 0 Asteraceae Eupatorium calaminthifolium Kunth 0 0 1 0 1 0 Asteraceae Eupatorium calophyllum B.L.Rob 0 0 0 0 0 1 Asteraceae Eupatorium spinaciifolium A.Gray 0 0 1 0 0 0 Euphorbiaceae Euphorbia dentata Michx. 0 0 0 1 0 0 Euphorbiaceae Euphorbia sp. 0 0 0 1 0 0 Legumioseae Eysenhardtia polystachya Sarg. 0 0 0 0 1 1 Asteraceae Galinsoga parviflora Cav. 0 0 0 1 0 0 Rubiaceae Galium uncinulatum DC. 0 0 0 1 0 0 Rubiaceae Galium aschenbornii S.Schauer 0 0 0 0 1 0 40 Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 Familia Especie SMC TP EP FC SSV SLP Rubiaceae Galium hypadenium S.Schauer 1 0 0 0 0 0 Garryaceae Garrya ovata Benth. 0 0 0 0 0 1 Asteraceae Gnaphalium wrightii A.Gray 0 0 0 1 0 0 Asteraceae Gymnosperma glutinosa Less. 0 0 1 1 1 1 Asteraceae Haplopappus venetus S.F.Blake 1 0 0 0 0 0 Bromeliaceae Hechtia roseana L.B.Sm. 0 1 1 0 1 0 Lamiaceae Hedeoma costata Hemsl. 0 0 0 0 0 1 Cistaceae Helianthemum glomeratum Lag. 0 0 1 0 0 0 Asteraceae Heterosperma pinnatum Cav. 0 0 0 1 0 0 Convolvulaceae Ipomea stans Cav. 0 1 0 1 0 0 Convolvulaceae Ipomoea tyrianthina Lindl. 0 0 0 0 0 1 Cupressaceae Juniperus deppeana Steud. 1 1 1 1 0 0 Cupressaceae Juniperus flaccida Schltdl. 0 0 0 1 1 0 Krameriaceae Krameria cytisoides Cav. 0 0 0 0 0 1 Verbenaceae Lantana velutina M.Martens & Galeotti 0 0 0 1 1 0 Polemoniaceae Loeselia mexicana Brand 0 0 0 0 1 0 Polemoniaceae Loeselia coerulea G.Don 1 0 1 1 1 0 Poaceae Lycurus phleoides Kunth 1 0 0 0 1 1 Cactaceae Mammilaria sp. 0 0 0 1 0 0 Cactaceae Mammillaria elegans DC. 0 1 0 0 0 0 Cactaceae Mammillaria magnimamma Haw. 1 0 0 0 0 0 Cactaceae Mammillaria rhodantha Link & Otto 1 1 0 0 0 0 Loasaceae Mentzelia hispida Willd. 0 1 0 0 0 0 Alliaceae Milla biflora Cav. 0 0 0 0 1 0 Mimosaceae Mimosa aculeaticarpa Ortega 0 0 0 0 0 1 Leguminosae Mimosa sp. 1 0 0 0 0 0 Leguminosae Mimosa biuncifera Benth. 0 1 0 0 1 0 Poaceae Muhlenbergia nigra Hitchc. 0 0 1 0 0 0 Poaceae Muhlenbergia acuminata Vasey 1 0 0 0 0 0 Poaceae Muhlenbergia capillaris Trin. 1 0 0 1 1 0 Poaceae Muhlenbergia firma Beal 1 0 0 0 0 0 Poaceae Muhlenbergia implicata Trin. 0 1 0 0 0 0 Poaceae Muhlenbergia macroura Hitchc. 1 0 1 0 0 0 Poaceae Muhlenbergia quadridentata Trin. 0 1 0 0 1 0 Poaceae Muhlenbergia robusta (E.Fourn.) Hitchc. 1 1 1 1 1 0 Solanaceae Nicotiana glauca Graham 0 0 1 0 0 0 Dracaenaceae Nolina parviflora Hemsl. 1 1 1 1 1 0 41 Granados et al. Caracterización y ordenación de los bosques de pino piñonero Familia Especie SMC TP EP FC SSV SLP Adiantaceae Notholaena aurea (Poir.) Desv. 1 0 1 1 1 0 Cactaceae Opuntia robusta Wendl 0 1 0 0 0 0 Cactaceae Opuntia sp. 1 0 1 1 0 0 Cactaceae Opuntia streptacantha Lem. 0 1 0 0 0 0 Cactaceae Opuntia spinulifera Salm-Dyck 1 0 0 0 1 0 Illecebraceae Paranochyia mexicana Hensl. 0 0 0 1 0 0 Adiantaceae Pellaea pulchella ( M.Martens & Galeotti ) Fée 0 0 0 1 0 0 Adiantaceae Pellaea ternifolia (Cav.) Link 1 0 1 0 0 0 Asteraceae Perymenium discolor Schrad. 0 0 0 0 0 1 Pinaceae Pinus pseudostrobus Lindl. 1 0 0 1 0 0 Pinaceae Pinus cembroides subsp. orizabensis D.K. Bailey 1 1 1 1 1 1 Poaceae Piptochaetium fimbriatum (Kunth) Hitchc. 1 0 0 1 0 0 Asteraceae Piqueria trinervia Cav. 0 1 0 0 0 0 Leguminosae Pithecellobium elachistophyllum A.Gray ex S.Watson 0 0 0 0 0 1 Polygalaceae Polygala barbeyana Chodat 0 0 1 0 0 1 Polypodiaceae Polypodium thyssanolepis A.Braun 1 0 1 1 0 1 Fagaceae Quercus castanea Née 0 0 0 0 0 1 Fagaceae Quercus crassifolia Humb. & Bonpl. 0 0 1 0 0 0 Fagaceae Quercus edulis Makino 0 0 0 0 0 1 Fagaceae Quercus microphylla Née 1 0 1 0 0 1 Fagaceae Quercus rugosa Née 0 1 0 1 1 0 Fagaceae Quercus sp. 0 0 0 0 0 1 Fagaceae Quercus grisea Liebm. 0 1 0 1 0 0 Fagaceae Quercus laurina Liebm. ex DC. 0 0 0 0 1 0 Brassicaceae Raphanus raphanistrum Cav. 0 1 0 0 0 0 Resedaceae Reseda luteola L. 0 0 0 1 0 0 Anacardiaceae Rhus mollis E.Mey. 0 0 0 0 0 1 Anacardiaceae Rhus schiedeana Schltdl. 0 0 0 0 0 1 Anacardiaceae Rhus virens Lindheim. ex A.Gray 0 0 0 0 0 1 Lamiaceae Salvia sp. 0 0 0 1 1 0 Lamiaceae Salvia ballotiflora Benth. 0 0 0 0 0 1 Lamiaceae Salvia greggii A.Gray 1 0 0 0 0 0 Lamiaceae Salvia laevis Benth. 0 0 1 0 0 1 Lamiaceae Salvia microphylla Sessé & Moc. 1 0 1 0 0 0 Lamiaceae Salvia polystachya Ortega 0 0 0 1 0 0 lamiaceae Satureja mexicana Benth 0 0 0 0 0 1 Crassulaceae Sedum bourgaei Hemsl. 0 0 1 0 0 0 42 Madera y Bosques vol. 21, núm. 2 : 23-43 Verano 2015 Familia Especie SMC TP EP FC SSV SLP Crassulaceae Sedum moranense Kunth 0 0 1 0 0 1 Selagenellaceae Selaginella cuspidata Spring 0 0 0 1 0 0 Selagenellaceae Selaginella sp. 1 0 0 0 0 0 Asteraceae Senecio sp. 0 0 0 0 0 1 Poaceae Setaria geniculata Beauverd 0 0 0 1 1 0 Iridaceae Sisyrinchium angustifolium Phil. 0 1 0 0 0 0 Solanaceae Solanum rostratum Dunal 0 1 0 0 1 0 Solanaceae Solanum tuberosum L. 0 0 0 1 0 0 Caryophyllaceae Stellaria ovata Willd. ex Schltdl. 0 0 0 1 0 0 Asteraceae Stevia elatior Kunth 0 1 0 0 1 0 Asteraceae Stevia jorullensis Kunth 0 0 1 0 0 0 Asteraceae Stevia pilosa Lag. 0 1 0 0 0 0 Asteraceae Stevia salicifolia Cav. 1 0 1 1 0 0 Asteraceae Stevia serrata Cav. 0 1 0 0 0 0 Asteraceae Stevia sp. 0 0 0 0 0 1 Asteraceae Stevia lucida var. bipontini B.L.Rob. 0 0 0 0 0 1 Asteraceae Stevia ovata Willd. 1 0 0 0 0 0 Poaceae Stipa ichu Kunth 1 1 1 1 0 0 Poaceae Stipa tenuissima Trin. 1 1 0 0 1 0 Loranthaceae Struthanthus quercicola Blume 0 0 0 0 0 1 Asteraceae Tagetes coronopifolia Willd. 0 1 0 0 1 0 Asteraceae Tagetes lunulata Ortega 1 0 1 1 0 0 Asteraceae Tagetes stenophylla B.L.Rob. 0 0 0 1 0 0 Bromeliaceae Tillandsia recurvata Baker 1 1 1 1 1 0 Bromeliaceae Tillandsia usneoides L. 1 1 1 1 1 1 Bromeliaceae Tillandsia erubescens H.Wendl. 0 1 0 1 0 0 Bromeliaceae Tillandsia macdougallii L.B.Sm. 1 0 0 0 0 0 Commelinaceae Tradescantia crassifolia Cav. 0 0 0 0 0 1 Commelinaceae Tradescantia sp. 0 0 0 0 0 1 Asteraceae Tridax coronopifolia Hemsl. 1 0 0 0 1 0 Verbenaceae Verbena ciliata Benth. 0 1 0 0 0 0 Verbenaceae Verbena menthaefolia Benth 0 0 0 0 0 1 Verbenaceae Verbena bipinnatifida Schauer 0 1 0 0 1 0 Rosaceae Xerospiraea parvifolia (Rydb.) Henrickson 0 0 0 0 0 1 Agavaceae Yucca periculosa Baker 1 1 1 1 0 0 Asteraceae Zexmenia lantanifolia Sch.Bip. 0 0 0 0 1 0 43